Análise filogenética de Gymnophiona Müller, 1832 (Amphibia) - Souza, Camila Camargo de (2016)
Gymnophiona Müller, 1832 é a ordem menos estudada dentro de Amphibia, com 206 espécies conhecidas. As relações filogenéticas do grupo permaneceram instáveis por muito tempo, sofrendo com mudanças no número de famílias, devido à constante presença de táxons parafiléticos. Uma crescente de estudos com produção de evidências moleculares e morfológicas tem formado um arcabouço de informações sobre as relações evolutivas do grupo. Mesmo assim, uma classificação filogenética de toda a ordem não representava uma tarefa fácil. Em 2011, foi proposta uma classificação ao nível de família, onde os gêneros foram distribuídos em nove famílias supostamente monofiléticas. Essa proposta não foi baseada em uma análise filogenética, mas sim em um consenso do entendimento das relações filogenéticas inferidas em estudos prévios, sendo muitos deles discordantes, tanto em tipos de análises, quanto em resultados. Apenas um estudo incluiu um táxon fóssil, que apesar de ser pouco representativo em quantidade, representa uma fonte válida de evidência. Devido ao grande esforço para gerar dados e obter informações acerca dos Gymnophiona, existem inúmeros caracteres hereditários disponíveis. Dessa forma, percebe-se uma importância em unir todos esses dados (genomas mitocondriais completos, sequências de genes nucleares, caracteres fenotípicos dos táxons viventes e fóssil) para compor uma nova proposta filogenética com o maior poder explicativo. Assim, o objetivo principal deste estudo foi inferir as relações evolutivas da ordem Gymnophiona em um contexto de evidência total, sob análises de parcimônia e homologia dinâmica e avaliar a taxonomia atual de Gymnophiona com base na(s) árvore(s) mais parcimoniosa(s). Adicionalmente, avaliar o efeito de diferentes tipos de alinhamento, a influência de caracteres fenotípicos em um dataset dominado por dados genéticos e o efeito de codificar os indels como dados faltantes. Para isso foram compilados caracteres morfológicos de estudos prévios, sequências disponíveis no GenBank, referentes a 47 genes (nucleares e mitocondriais) de todas as espécies disponíveis, além da produção de 42 novas sequências. Comparando os resultados gerados a partir do alinhamento por árvore (POY) e do alinhamento por similaridade (TNT) encontramos Rhinatrematidae como grupo-irmão de Ichthyophiidae + Teresomata. Dentro de Rhinatrematidae, Epicrionops foi recuperado parafilético em todas as análises e as relações dentro de Ichthyophiidae são uma politomia. A análise do POY não recupera Scolecomorphidae como táxon-irmão dos demais Teresomata, e sim Typhlonectidae + Caeciliidae. Caecilia é parafilética a Oscaecilia, assim como Typhlonectes com relação a Potamotyphlus. Na análise via TNT, Herpelidae foi recuperada parafilética, com Herpele squalostoma agrupado com Chikilidae. Na análise do TNT, Siphonopidae não foi recuperada monofilética. A família Indotyphlidae foi não-monofilética em ambas as análises e Idiocranium foi recuperado como o táxon-irmão de Dermophiidae. Dermophis surge parafilético na análise do POY, enquanto que pelo TNT tanto Dermophis quanto Gymnopis surgen parafiléticos. A topologia da árvore construída apenas com sequências de DNA, mostrou-se altamente semelhante ao consenso gerado pelo TNT, embora com alguns poucos clados melhor resolvidos, principalmente em Indotyphlidae. Já a análise unicamente morfológica restringiu-se a uma politomia total, o que pode ser justificado pela falta de caracteres morfológicos úteis, e que também pode ser um reflexo da falta de conhecimento acerca deste tipo de evidência. Quanto à codificação de indels como quinto estado ou como dados faltantes, não foi observada vantagem sobre nenhum dos testes em relação à topologia do consenso estrito. As principais conclusões derivadas dos resultados obtidos são: (i) o tipo de alinhamento das sequências de DNA tem um impacto evidente nas hipóteses filogenéticas; (ii) a aparente resolução da história evolutiva dos atuais táxons supraespecíficos de Gymnophiona e sua monofilia, apresentada em outros estudos, dependem da exclusão de evidência relevante das análises ou da apresentação parcial das hipóteses ótimas; (iii) só a análise de evidência total permitiu descobrir casos potenciais de parafilia ou identificação errada de terminais; (iv) os dados fenotípicos atualmente usados no estudo das relações evolutivas de Gymnophiona têm altos níveis de informação não congruente e não são suficentes para a inclusão do táxon fóssil Eocaecilia micropodia dentro de Gymnophiona. O presente estudo revela a necessidade de uma revisão detalhada da taxonomia e filogenética de Gymnophiona.