A evolução do comportamento canibal e não-canibal em imaturos de Heliconius erato phyllis e evidências da herança do reconhecimento de parentesco lagarta-ovo - Nardin, Janaína de (2012)
O reconhecimento de parentes é importante para a evolução de comportamentos como o altruísmo e a cooperação. As lagartas recém-eclodidas de Heliconius erato phyllis podem ser canibais e reconhecer ovos irmãos, canibalizando preferencialmente não-parentes quando há a opção de canibalizar um ou outro. A presente Dissertação compreende três artigos relacionados, especificados a seguir. O primeiro enfoque foi buscar responder se o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie (demonstrado em artigo publicado em 2011 pela autora) é compatível com o modelo de evolução por seleção de parentesco, o qual postula que o comportamento altruísta teria vantagens sob determinadas condições. Foram feitas estimativas de custos e benefícios do comportamento canibal (egoísta) e não-canibal (altruísta). Para isso, foram utilizados alguns parâmetros da ontogenia, como peso e volume do ovo, duração de cada ínstar e pupa, dias totais da eclosão até a emergência do adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas, mortalidade de imaturos e sobrevivência sem alimento. Também se verificou o número de irmãos que chegam à fase adulta de canibais e não-canibais. Os resultados mostraram que houve diferenças significantes para volume e peso do ovo (ovos de não-canibais foram menores do que de canibais), e para duração do primeiro ínstar, duração do estágio pupal e total de dias da eclosão até a fase adulta (canibais se desenvolveram mais rápido do que não-canibais). A mortalidade entre canibais e não-canibais não diferiu, mas a sobrevivência sem alimento dos canibais foi significativamente maior. Assim, alguns parâmetros da ontogenia indicaram algumas vantagens do comportamento canibal. No entanto, não-canibais deixaram aproximadamente o dobro de irmãos que chegaram à fase adulta, sendo que irmãos de canibais e de não-canibais tiveram um desenvolvimento igual. Duas modificações da regra de Hamilton foram feitas, a partir das quais se pode concluir que o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie pode ter evoluído por seleção de parentesco. Não-canibais tiveram o benefício de deixar mais irmãos, mas sofreram o custo de ter o desenvolvimento um pouco mais lento, embora esses 7 custos tenham se restringido aos estágios imaturos. A segunda abordagem deste estudo, também uma consequência do trabalho de 2011, foi detectar onde está o sinal de reconhecimento no ovo, se no córion e/ou no embrião. Primeiramente, foram realizados testes de canibalismo lagarta-ovo entre meio-irmãos onde o pai era comum (não foi possível produzir meio-irmãos quando a mãe era comum porque em Heliconius erato phyllis, a fêmea é monândrica). A frequência de canibalismo foi comparada com trabalho anterior já referido, onde foi de 53% para ovos irmãos e de 83% para não-parentes. A frequência total de canibalismo observada neste experimento (83,7%) não diferiu da esperada para não-parentes, mas diferiu da frequência de canibalismo esperada para irmãos, sugerindo que lagartas meio-irmãs não reconhecem os ovos restantes como parentes. Este resultado, por si só, reforça a ideia de que a informação sobre o parentesco está no córion do ovo. Realizaram-se também testes de canibalismo entre lagartas para verificar se a informação sobre o parentesco estaria na cutícula que recobre as mesmas, ou em outras estruturas. Em testes de canibalismo entre lagartas de primeiro ínstar, irmãs e não-parentes, a frequência de canibalismo não diferiu significativamente, logo neste primeiro teste não houve evidência de que a fonte do reconhecimento estivesse na lagarta. Já em testes entre lagartas de diferentes ínstares foi possível categorizar diferentes comportamentos, os quais foram denominados de indiferença, fuga, hostilidade, ataque e canibalismo. Também não houve diferença estatisticamente significativa entre lagartas irmãs e nãoirmãs, para as categorias comportamentais analisadas. Esses resultados sugerem que o sinal avaliado para o reconhecimento de parentesco está no córion do ovo e não na lagarta. O terceiro enfoque desse estudo foi fazer inferências sobre o modo de herança do reconhecimento de parentesco (e canibalismo) nesta espécie, através de cruzamentos, entre canibais irmãos (r = 0,5) e não-parentes (r = 0), e entre não-canibais irmãos e não-parentes. A prole destes cruzamentos foi analisada quanto ao comportamento canibal e não-canibal. A ontogenia das lagartas canibais e não-canibais resultantes dos cruzamentos, bem como dos ovos restantes, foi acompanhada, a fim de verificar se existem diferenças no desenvolvimento entre indivíduos com diferentes coeficientes de endocruzamento. As variáveis analisadas foram peso e volume do ovo, duração 8 dos ínstares e pupa, tempo total da eclosão até o adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas e mortalidade de imaturos. Independentemente do comportamento parental, para F = 0,25, houve uma frequência elevada de nãocanibais (> 70%). Já para F = 0, a frequência de lagartas canibais foi alta (> 50%). Houve diferenças estatisticamente significativas entre o grupo não-endocruzado e endocruzado para peso da pupa e área das asas (endocruzados menores que não-endocruzados) e para mortalidade de imaturos (maior para endocruzados). Os resultados sugerem que o reconhecimento de parentesco tem um forte componente genético, enquanto que o canibalismo parece ser principalmente devido à ausência ou a poucos genes para reconhecimento, podendo ter importante influência ambiental. Por outro lado, o endocruzamento produziu efeitos no sentido de expressar a depressão pelo endocruzamento. Neste sentido, embora o presente trabalho utilizasse diferentes variáveis, ele confirmou os efeitos deletérios do endocruzamento, já publicados em artigo anterior, com a mesma espécie.