Anfíbios dos campos da Mata Atlântica: influência relativa de gradientes ambientais e espaciais nos padrões de diversidade e estrutura filogenética - Crivellari, Lucas Batista [UNESP] (2016)
Com intuito de compreender os processos que determinam a composição e distribuição da diversidade de anfíbios em paisagens subtropicais, nós (1) inventariamos a composição dos anfíbios em áreas de campos naturais entremeados a formações florestais da Mata Atlântica, (2) avaliamos como características da paisagem (i.e., cobertura e uso do solo) e dos habitats (i.e., área, hidroperíodo, cobertura de dossel dos corpos d’água) influenciam os padrões de distribuição da diversidade taxonômica e filogenética e (3) avaliamos quais e como gradientes ambientais e espaciais influenciam a estrutura filogenética da metacomunidade regional. Empregamos três métodos de amostragem (transecção, amostragem em sítio de reprodução e busca ativa) em 12 unidades de conservação e entorno, distribuídas nos Estados do Paraná e de Santa Catarina. As amostragens foram realizadas em diferentes períodos entre 2004 e 2014. Nós registramos 63 espécies de 11 famílias de anfíbios, das quais 20 espécies foram associadas aos campos, 19 às áreas florestais e ecótonos e 21 espécies foram generalistas. Espécies com um único indivíduo registrado não foram avaliadas quanto ao uso de habitat. Para avaliar a influência das características estruturais do habitat e da paisagem sobre os padrões de distribuição dos anfíbios, nós selecionamos oito das unidades de conservação e amostramos mensalmente, ao longo de um ano, entre oito e 14 corpos d’água em cada unidade, totalizando 81 corpos d’água (poças temporárias, lagoas permanentes, banhados e açudes). Em cada corpo d’água nós determinamos 10 variáveis estruturais do habitat e 11 da paisagem. As variáveis da paisagem foram mensuradas em múltiplas escalas espaciais através de buffers com diferentes comprimentos de raio (250 m, 500 m e 1.000 m) a partir de cada corpo d’água. A diversidade taxonômica foi representada pela riqueza de espécies e abundância de indivíduos, e a diversidade filogenética foi calculada pelo índice de entropia quadrática de rao. Nós utilizamos modelos lineares generalizados mistos, com as variáveis ambientais estruturais inseridas como variáveis de efeito fixo e as localidades (i.e., unidades de conservação) como covariáveis de efeito aleatório. Os modelos só foram validados após checados quanto a presença de autocorrelação espacial nos resíduos. Os resultados evidenciaram que a heterogeneidade da vegetação nas margens e no interior do corpo d’água, a distância entre os corpos d’água e a equitabilidade na proporção de campos naturais e floresta com araucária em um raio de 1.000 m explicam 43% da variação na riqueza de espécies. Em relação a abundância total de indivíduos, o modelo de melhor ajuste indicou que a área e a heterogeneidade da vegetação nas margens e no interior do corpo d’água explicam 44% da variação da abundância acumulada. Já em relação a diversidade filogenética, a heterogeneidade da vegetação no interior dos corpos d’água, hidroperíodo intermediário (termo quadrático) e grau de distúrbio antrópico em uma escala de 250 m explicaram 46% da variação total da diversidade filogenética nos corpos d’água. Para determinar a influência de gradientes ambientais e espaciais na estrutura filogenética da metacomunidade, utilizamos o método de ponderação filogenética difusa seguido por análise de coordenadas principais da estrutura filogenética. Com esta análise são gerados autovetores que correspondem a eixos independentes que contemplam a variação filogenética (gradientes filogenéticos). Com isso, é possível comparar as comunidades em relação a composição filogenética e identificar quais clados estão associados a cada gradiente filogenético, além de possibilitar a investigação destes gradientes filogenéticos em relação a diferentes gradientes ambientais e espaciais. Os gradientes ambientais foram representados pelas variáveis de cobertura e tipo de uso do solo e de heterogeneidade estrutural dos habitats de reprodução. Os gradientes espaciais foram representados pelos autovetores obtidos por análise de coordenadas principais de matrizes de vizinhas (PCNMS). Nós utilizamos a análise de redundância parcial e partição da variância para avaliar relações entre os gradientes filogenéticos (variáveis resposta) e os gradientes ambientais e espaciais (variáveis preditoras). Verificamos que os gradientes ambientais e espaciais juntos explicaram 27% da variabilidade na composição filogenética, sendo que o componente ambiental (heterogeneidade estrutural do corpo d’água + paisagem) explicou a maior parte da variação (13%). Adicionalmente, o espaço teve um papel fundamental na estruturação da composição filogenética, principalmente pela sua associação significativa com as variáveis da paisagem. Nossos resultados indicaram a existência de associações significativas entre os gradientes ambientais de cobertura e tipo de uso do solo e gradientes espaciais, tanto em escalas amplas (regional) quanto em escalas finas (entre corpos d’água) e a estrutura filogenética desta metacomunidade regional. As variáveis locais não apresentaram associação com os gradientes espaciais, ou seja, não possuem estrutura espacial em nenhuma escala. Nossos resultados sugerem que a influência de filtros espaciais PCNMS sobre a estrutura filogenética de anfíbios está mais relacionada aos gradientes ambientais do que a limitação por dispersão pelas linhagens filogenéticas. Assim, processos espaciais através de dinâmicas neutras, parecem exercer uma influência menor do que processos determinísticos relacionados ao nicho na distribuição de clados filogenéticos dos anfíbios dos campos naturais da Mata Atlântica. Adicionalmente, a forte associação de alguns clados com determinados gradientes ambientais corroboram com nossa expectativa de que caraterísticas dos corpos d’água e de cobertura e tipo de uso do solo atuam como filtro influenciando a estrutura filogenética da metacomunidade. Nós verificamos que as variáveis hidroperíodo e alteração antrópica em um raio de 250 m do corpo d’água foram importantes estruturadores filogenéticos, influenciando a variação filogenética contemplada pelo primeiro gradiente filogenético, que foi associado ao clado Microhylidae, separando este clado dos demais. O hidroperíodo também foi um importante estruturador filogenético associado ao segundo gradiente filogenético, que corresponde à ocorrência dos hilídeos do clado Hypsiboas. Nossos resultados demonstram que a influência destes gradientes ambientais na composição de espécies é dependente das relações filogenéticas entre as espécies que co-ocorrem. Nós também encontramos uma relação significativa e positiva entre a variação filogenética contemplada pelo quinto gradiente filogenético, que foi associado aos hilídeos do clado Dendropsophus, com a heterogeneidade da vegetação no interior do corpo d’água e com menor área de cobertura de campos nativos em um raio de 1.000 m do corpo d’água. Com este estudo fomos capazes de avaliar variações na estrutura filogenética de uma metacomunidade regional de anfíbios subtropicais e concomitantemente detectar quais os principais gradientes ambientais e espaciais que influenciam a distribuição de clados distintos. O conjunto de informações obtidas indicam quais variáveis ambientais e quais processos determinam a composição e distribuição da diversidade de espécies de anfíbios nos campos naturais da Mata Atlântica. Essas informações são, também, fundamentais para formulação e aplicação de estratégias de conservação.