Variação numérica de cromossomos e evolução nas leguminosas - Bandel, Gerhard (1972)
O presente trabalho procura analisar a variação numérica dos cromossomos nas leguminosas e mostrar a sua importância para a evolução deste grupo de plantas. Visou-se determinar o número de cromossomos de espécies e gêneros brasileiros ainda não estudados citologicamente. A unidade ou não da família Leguminosae é discutida, com base na variação numérica dos cromossomos entre as suas espécies. Além disso, o trabalho procura estudar a frequência de poliploidia entre as leguminosas, correlacionando-a com sua distribuição geográfica. Este estudo da variação dos números de cromossomos nas leguminosas é de natureza preliminar e exploratória. Foi nossa intenção traçar somente os contornos de uma figura que precisará ser retocada e complementada. Ressalte-se aqui a dificuldade na preparação das lâminas e na contagem de cromossomos nas leguminosas; os cromossomos das leguminosas, de um modo geral, são muito pequenos, e muitas espécies apresentam problemas na coloração e nas técnicas citológicas de preparação de lâminas. As leguminosas foram escolhidas para este estudo por várias razões: elas constituem um grupo de plantas bastante numeroso; apresentam variação morfológica acentuada; ocorrem praticamente em todas as áreas fitogeográficas e ecológicas do mundo; possuem grande número de espécies localizadas no Brasil e destacam-se pelo elevado número de espécies úteis ao homem. Somente dois estudos cariossistemáticos das leguminosas foram realizados até a presente data: os de SENN (1938) e TURNER e FEARING (1959). Foram determinados os números de cromossomos de 42 leguminosas brasileiras (ver tabela nº 1). As sementes destas espécies foram colhidas em seu habitat natural que são os: cerrados de Brasília, caatingas de Pernambuco e matas de São Paulo. Foram descritas as técnicas empregadas na preparação das lâminas. Os números de cromossomos das 42 espécies estudadas não diferem, de um modo geral, das contagens de outras espécies de uma mesma tribo, feitas por outros autores. Vários gêneros foram estudados citologicamente pela primeira vez, como Apuleia (2n = 24), Sclerolobium (2n= 18), Centrolobium (2n = 18), Machaerium (2n = 20), Poiretia (2n = 20), Pterodon (2n = 16), Plathymenia (2n = 26) e Stryhodendron (2n = 26). As contagens apresentadas neste trabalho enriquecem um pouco mais o acervo de dados sobre o conhecimento da variação numérica dos cromossomos nas leguminosas, maximé das espécies brasileiras. Dos dados coligidos da literatura, verificou-se que é acentuada a variação dos números de cromossomos das espécies estudadas das famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae; esta variabilidade também pode ser notada ao nível de tribos e mesmo ao nível de gêneros. Os números de cromossomos conhecido de tôdas as leguminosas constam da tabela I do apêndice. A família Caesalpiniaceae tem aproximadamente 2.800 espécies; destas, 266 tiveram o seu número de cromossomos determinado. A família Fabaceae tem aproximadamente 12.000 espécies; são conhecidos os números de cromossomos de 2.467 destas espécies. A família Mimosaceae tem aproximadamente 2.800 espécies; conhece-se o número de cromossomos de 220 espécies . Aproximadamente 1/6 das espécies das três famílias foram estudadas citologicamente. Na família Caesalpiniaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 21, 24, 26, 28, 48. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são : n = 14 (38,35%), n = 12 (29,70%), n = 8 (10,53%), n = 7 (5,64%) e n = 13 (5,26%). Na família Fabaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 32, 33, 40, 41, 42, 48, 49, 52, 63, 64, 80, 90. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são: n = 8 (27,75%), n = 11 (14,73%), n = 7 (11,56%), n = 16 (6,21%) e n = 10 (6,09%). Na família Minosaceae são conhecidas espécies com os seguintes números haplóides de cromossomos: 8,11,12,13,14,16,18, 20, 22, 25, 26, 28, 39, 52, 104. Os números haplóides mais frequentes e sua porcentagem são: n = 13 (56,82%), n = 14 (14,55%), n = 26 (12,27%) e n = 52 (5,00%). A variação numérica dos cromossomos nas famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae é característica e distinta em cada um destes três grupos. Os números de cromossomos mais frequentes são diferentes em cada uma destas três famílias. A amplitude da variação numérica dos cromossomos é característica e distinta em cada uma das três famílias. Os tipos de distribuição de frequência dos números de cromossomos das espécies são diferentes nas três famílias. (Ver figuras nºs 6, 7 e 8). Isto sugere que, provavelmente, a evolução destas três famílias foi independente, de maneira a formarem os ramos mestres de uma árvore genealógica. Uma nova organização filogenética da família Fabaceae, baseada na variação numérica dos cromossomos, foi sugerida neste trabalho (ver pg. 36). Atualmente, o estudo filogenético das famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae é difícil por serem poucos os dados citológicos e morfológicos conhecidos. A organização filogenética das Fabaceae sugerida neste trabalho baseou-se em BURKART (1952), que estudou a variação morfológica entre as leguminosas. No diagrama filogenético apresentado, as tribos foram reunidas em nove grupos (ver capítulo Discussão dos resultados,ítem 5.3.). A nova organização filogenética da família Fabaceae sugerida neste trabalho caracteriza-se principalmente, pela origem dos grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9 a partir do grupo 2. Os dados citológicos apresentados no nosso trabalho parecem estar de acordo, de um modo geral, com os dados morfológicos sugeridos por BURKART (1952), para explicar a organização filogenética das Fabaceae. O grupo 1 constitue-se de tribos primitivas, cujas espécies apresentam estames livres; este caráter morfológico é típico da família Caesalpiniaceae, que é mais primitiva que a família Fabaceae. O número de cromossomos n = 9 é o mais característico das espécies do grupo 1. Os dados morfológicos e citológicos sugerem que as espécies do grupo 1 evoluiram independentemente das espécies dos outros oito grupos das Fabaceae. O grupo 2 é o mais típico da família Fabaceae, o mais numeroso, o menos especializado e do qual se derivam morfologicamente os demais grupos (BURKART, 1952). O grupo 2 caracateriza-se citologicamente por apresentar vários números de cromossomos nas suas diversas tribos. Os grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9 diferem morfologicamente e citologicamente do grupo 2 (do qual provavelmente se originaram). Cada a um destes grupos apresenta números de cromossomos característicos (ver diagramada pg. 36). As famílias Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae apresentam um grande número de tribos, gêneros e espécies. Uma variação numérica de cromossomos ocorre não somente ao nível de famílias, como também ao nível de tribos e de gêneros. A tabela nº 2 mostra que a variação numérica dos cromossomos ocorre ao nível de tribos; os números de cromossomos mais frequentes em cada tribo são mostrados na tabela nº 3. Em cada uma das tribos verificou-se que há um número de cromossomos mais frequente, uma amplitude de variação dos cromossomos característica e uma diferente distribuição de frequência de números de cromossomos. Isto indica que a evolução das tribos (até certo ponto) se deu independentemente dentro das famílias. A variação numérica dos cromossomos que ocorre dentro das tribos indica que, provavelmente, vários ramos evolutivos também se formaram ao nível de gêneros. (ver tabela I do apêndice). O estudo cariossistemático da leguminosas é de grande valia para sugerir aos especialistas novos argumentos para estudos taxonômicos, filogenéticos e evolutivos. Na família Caesalpiniaceae ocorrem 17,29% de espécies diplóides e 82,71% de espécies poliplóides. Na família Fabaceae ocorrem 69,82% de espécies diplóides e 30,18% de espécies poliplóides. Na família Mimosaceae ocorrem 2,27% de diplóides e 97,73% de espécies políplóides. Estes dados reunidos indicam que 60,51% são diplóides e 39,49% das leguminosas são poliplóides. A frequência de espécies poliplóides na família Fabaceae é baixa, em relação a maioria das famílias de dicotiledôneas. Na família Poaceae (ex Gramineae) e na família Orchidaceae, dois dos maiores agrupamentos do reino vegetal, ocorrem, respectivamente, aproximadamente 70% e 60% de espécies poliplóides. A alta frequência de espécies poliplóides nas famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae e a baixa frequência de poliplóides nas Febaceae são de difícil interpretação. A poliploidia e a aneuploidia desempenharam papel de realce na evolução das espécies das três famílias. Os histogramas apresentados nas figuras nºs 6, 7, e 8 mostram distribuições de frequências de números de cromossomos bastante características e difíceis de serem explicadas; provavelmente, a aneuploidia, a autopoliploidia e a alopoliploidia estão sobrepostas de maneira bastante complexa. A existência de gêneros e tribos tipicamente diplóides e poliplóides indica que a multiplicação do número de cromossomos das espécies exerceu papel importante na evolução, na diferenciação e na formação de novas espécies das três famílias. Outras formas de evolução, como variação mendeliana e a hibridação interespecífica, citadas por ALLARD (1971), certamente também desempenharam um papel de realce como a poliploidia, na formação de novas espécies de leguminosas. Duas características das plantas das três famílias estudadas devem ter tido um papel de destaque nos processos evolutivos das leguminosas: as sementes impermeáveis, que podem permanecer em estado de dormência por muitos anos, e a presença de bactérias fixadoras de nitrogênio nos nódulos das raízes, que possibilitou a adaptação das leguminosas em solos carentes de nitrogênio e de matéria orgânica. A ampla distribuição geográfica e a adaptação a praticamente tôdas as condições ambientais, apresentadas pelas leguminosas, são devidas, provavelmente, a estas duas características (sementes impermeáveis e bactérias fixadoras de nitrogênio). Naturalmente, os outros processos evolutivos agiram concomitantemente. Há um grupo de taxonomistas favoráveis e um grupo contrário à unidade taxonômica da família Leguminosae. Em nosso trabalho foram apresentados dados que são fortes argumentos para reforçar a hipótese do segundo grupo de taxonomistas; estes consideram as três famílias estudadas (Caesalpiniaceae, Fabaceae e Mimosaceae) botanicamente independentes, e não como sub-famílias da família Leguminosae. O estudo da variação numérica dos cromossomos nas leguminosas indica que há quatro fortes argumentos para reforçar a hipótese dos taxonomistas pela qual as três famílias são botanicamente independentes: a) os números de cromossomos mais frequentes são característicos e distintos em cada um destes três grupos; b) a amplitude da variação numérica dos cromossomos é diferentes nas três famílias; c) os tipos de distribuição de frequência dos números de cromossomos são característicos e distintos entre as três famílias; d) a alta frequência de espécies poliplóides nas famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae e a baixa frequência de poliplóides nas Fabaceae são notórios. A relação entre o grau de ploidia com a distribuição geográfica das espécies foi discutida. A maioria das espécies das famílias Caesalpiniaceae e Mimosaceae são poliplóides e ocorrem em regiões tropicais (81,86% e 53,69%, respectivamente); existem poucas espécies dessas duas famílias que ocorrem em regiões temperadas. A maioria das espécies da família Fabaceae são diplóides e ocorrem em regiões temperadas (52,49%). Os dados sugerem que nas leguminosas não há uma regra geral que possa definir as relações diploidia zonas temperadas e poliploidia zonas tropicais (ou vice-versa). Apesar de haver uma tendência de relações entre o grau de ploidia e a distribuição geográfica, deve-se lembrar que nas famílias estudadas ocorre predominância de um grau de ploidia não havendo um termo de comparação; assim por exemplo, nas Caesalpiniaceae, as espécies poliplóides ocorrem em regiões tropicais, mas não há uma ocorrência paralela de espécies diplóides em regiões temperadas. Estudos como este são importantes para elucidação dos processos evolutivos que ocorrem nas três famílias estudadas; constituem eles ainda, material básico indispensável para qualquer programa de melhoramento genético.