Lígulas em Poaceae: uma abordagem conceitual, filogenética e ontogenética - Chaves, Bruno Edson (2022)
Em Poaceae, as lígulas são um dos melhores caracteres vegetativos para identificação, variando principalmente quanto à sua posição e morfologia. Todavia, ainda não há um consenso quanto à sua natureza e diversidade em um contexto evolutivo do Poaceae. Assim, o trabalho teve como objetivos: (i) realizar uma revisão para melhor compreender as variações morfológicas, conceituais e de diversidade estrutural das lígulas em gramíneas; (ii) compreender a evolução deste caráter em Poaceae; (iii) analisar, sob o ponto de vista morfológico e anatômico, lígulas de diferentes morfologias e em diferentes subfamílias; e (iv) avaliar o desenvolvimento de diferentes morfologias das lígulas na busca de um melhor entendimento sobre seu conceito/definição. No que concerne à revisão, além da clareza para os termos homoligulado/heteroligulado e vascularizado ou não, podendo ser heterovascularizado, foram identificadas cinco hipóteses para a definição de lígulas. Com base nos dados do GrassBase observamos que 95,28% dos representantes da família têm lígulas ventrais homoliguladas e 1,75% têm ligulas ventrais heteroliguladas. Lígulas ventrais membranosas são comuns em Puelioideae e no clado BOP, membranosa-ciliada em Pharoideae, e lígulas ciliadas em Anomochlooideae e clado PACMAD, sendo Panicoideae a subfamília com a maior diversidade morfológica de lígulas. Embora as lígulas ventrais homoliguladas e ciliadas sejam consideradas estados ancestrais nas Poaceae, várias reversões ocorreram dentro das subfamílias. Já as lígulas dorsais são comuns em Puelioideae e Bambusoideae. Para as análises morfológicas e anatômicas, por meio de microscopia óptica e de varredura, foram selecionadas 18 espécies com diferentes tipos de lígulas e em diferentes subfamílias; 16 destas foram também analisadas quanto à ontogenia foliar. Onze, das 18 espécies, apresentam alterações na tipologia da lígula registrada na literatura. Morfologicamente, o tipo de inserção da lígula também revela potencial diagnóstico, com seis diferentes tipos de padrões, dos quais o arco convexo assimétrico foi o tipo mais comum observado. A anatomia de lígulas desenvolvidas varia quanto à(o): região abaxial e marginal da lígula, número de camadas do parênquima, presença ou ausência de espaços intercelulares no parênquima, presença de esclerênquima e sistema vascular. Os dados de ontogenia revelam que, independentemente do tipo de lígula, o desenvolvimento ocorre em três estágios: (i) pré-ligula, caracterizado por divisões anticlinais e periclinais da epiderme; (ii) inicial, demarcada estruturalmente por uma constrição na porção superior e divisões anticlinais e periclinais da região subepidérmica; e (iii) tardio, que é a fase de crescimento e individualização da lígula que ocorre concomitante o alongamento da bainha. A ausência de primórdio revela que, nas espécies analisadas, a lígula mostra-se como uma expansão da porção superior da bainha, o que não descarca dado de que morfologicamente pode ser considerado como uma estrutura à parte das demais regiões foliares devido ao seu valor diagnóstico. Vale destacar que a ausência da lígula em Streptochaeta spicata (Anomochloideae) além de apresentar valor taxonômico mostra-se com importante implicação evolutiva. Como este estudo das lígulas ventrais em Poaceae, por meio de diferentes abordagens, foi possível obter uma clareza sobre sua definição na família, ampliando também o conhecimento sobre a diversidade morfológica e anatômica, ao mesmo tempo que corrige certas incongruências observadas na literatura. Todavia, dado a amplitude da temática outros estudos acurados deste caráter ainda se fazem necessários.