Sistemática de Helieae Gilg (Gentianaceae) - Calió, Maria Fernanda Aguiar (2009)
Helieae, uma das seis tribos de Gentianaceae, compreende 23 gêneros e mais de 200 espécies encontradas exclusivamente nos Neotrópicos. Trata-se de um grupo de plantas bastante diversificado e de complicada história taxonômica. Diversos gêneros de Helieae eram pouco conhecidos e as relações filogenéticas dentro da tribo careciam de resolução. Nesse contexto, a presente Tese, organizada em sete capítulos, teve como objetivo principal prover hipóteses sólidas quanto às relações filogenéticas da tribo, focando principalmente no estudo de quatro desses gêneros pouco conhecidos: Calolisianthus Gilg, Helia Mart., Prepusa Mart. e Senaea Taub., todos com distribuição centrada principalmente no Brasil. No primeiro capítulo são apresentadas a filogenia morfológica e as revisões taxonômicas de Prepusa e Senaea. Com base no estudo de coleções de herbários, cinco espécies de Prepusa e duas de Senaea foram reconhecidas. Todas são endêmicas a habitats montanos dos estados brasileiros da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro. São apresentadas descrições morfológicas, chaves de identificação, ilustrações e mapas da distribuição de cada espécie. Prepusa e Senaea são morfológica, geográfica e filogeneticamente isolados entre as Helieae e a presença de flores 6-meras sustenta sua proximidade filogenética. Análises filogenéticas de 33 caracteres morfológicos usando parcimônia e métodos Bayesianos apresentaram um quadro consistente das relações de Prepusa e Senaea; os gêneros são monofiléticos e irmãos entre si. No segundo capítulo desta Tese, são apresentadas análises filogenéticas de parcimônia incluindo 22 gêneros e 60 espécies de Helieae. Esse estudo baseou-se em dados de morfologia, palinologia e sementes (127 caracteres estruturais), bem como em seqüências de DNA (matK, trnL intron, ITS). As reconstruções filogenéticas baseadas em ITS e morfologia proveram maior resolução nas relações entre os gêneros da tribo. Celiantha, Prepusa e Senaea emergiram juntos como clado-irmão das demais Helieae, as quais se apresentaram subdivididas em dois grandes subclados: \"Macrocarpaea\" e \"Symbolanthus\". O primeiro subclado inclui Macrocarpaea, irmão de Chorisepalum, Tachia e Zonanthus. Irlbachia e Neblinantha emergiram como grupos-irmãos do subclado \"Symbolanthus\", o qual inclui Aripuana, Calolisianthus, Chelonanthus, Helia, Lagenanthus, Lehmanniella, Purdieanthus, Rogersonanthus, Roraimaea, Sipapoantha e Symbolanthus. No nível genérico foi evidenciado que Chelonanthus e Irlbachia são polifiléticos. Discute-se a evolução de alguns atributos morfológicos, sendo que novos caracteres polínicos e de sementes são avaliados pela primeira vez em uma análise filogenética combinada. No terceiro capítulo, as relações filogenéticas de Helieae foram investigadas com base em novos dados moleculares e maior amostragem de alguns clados. Seqüências de DNA de duas regiões nucleares (ITS e 5S-NTS) e dados morfológicos foram analisados separadamente e em conjunto por meio de inferências de parcimônia e Bayesiana. Foram incluídos 86 espécimes representantes de 17 gêneros e 51 espécies de Helieae. Desse total, 47 espécimes possuíam seqüências das duas regiões e oito possuíam apenas dados morfológicos. O conjunto de dados completo gerou topologias largamente congruentes com aquelas obtidas com a análise de dois subconjuntos, um sem \"dados ausentes\" e outro incluindo táxons sem dados para uma das partições moleculares. A inclusão de maior número de táxons e de um novo conjunto de dados gerou um resultado consistente quanto ao posicionamento relativo de alguns clados, permitindo a definição de novas circunscrições genéricas para Calolisianthus, Chelonanthus, Helia e, em menor grau, para Symbolanthus. O gênero Calolisianthus constituía-se de 610 espécies, mas como resultado desses estudos filogenéticos moleculares e morfológicos, no quarto capítulo desta Tese uma nova circunscrição é apresentada e a atual lectotipificação questionada com base em conflito com o protólogo. O gênero recircunscrito, revisado no quinto capítulo, contém 4 espécies (uma delas nova para a ciência) endêmicas dos campos rupestres e cerrados do Brasil. O gênero é caracterizado pelo hábito herbáceo a subarbustivo, pelas flores de cor rosa, vermelha, roxo-azulada ou lilás e por tétrades polínicas com exina reticulada, apresentando ilhas de retículo mais espessado. São fornecidas chave de identificação, descrições morfológicas, ilustrações, mapas de distribuição e comentários sobre o status de conservação de cada espécie. Também como resultado dos estudos filogenéticos desta Tese, duas espécies que pertenciam ao gênero Calolisianthus são transferidas para Chelonanthus. No sexto capítulo, são apresentadas descrições morfológicas, ilustrações e mapas de distribuição geográfica dessas espécies. Por fim, propõe-se que Adenolisianthus e os \"Chelonanthus de flores verdes\", os quais não são proximamente relacionados à espécie tipo do gênero, sejam incluídos em um gênero Helia mais amplamente circunscrito. No último capítulo, a lectotipificação de Helia é questionada com base na dificuldade de reconhecimento da identidade do atual lectótipo. Propõe-se que esse lectótipo seja rejeitado e substituído pela designação de um novo. Helia sensu stricto compreende 2 espécies que ocorrem em brejos e campos úmidos do Brasil e Paraguai. Caracteriza-se pelo hábito herbáceo e pelas corolas salverformes de coloração amarelo-esverdeada, creme ou alva. São apresentadas suas descrições morfológicas, chave de identificação e mapas de distribuição.