Evolução morfológica de marsupiais (Didelphimorphia, Didelphidae) do Novo Mundo - Silva, Harley Sebastião da (2010)
Dentro da biologia evolutiva, uma das questões centrais é a compreensão de como os processos evolutivos, em particular a seleção e o acaso (deriva genética) moldaram a diversidade obervada nos organismos. Dentro deste contexto, a utilização de abordagens como a integração morfológica e a genética quantitativa nos fornecem poderosas ferramentas. Enquanto a primeira descreve os padrões de relação entre caracteres e testa hipóteses sobre as relações de desenvolvimento e/ou funções subjacentes, a segunda possui ferramentas para investigar as forças que podem ter gerado os fenótipos atuais. Utilizando como modelo de estudo os gêneros de marsupiais da Ordem Didelphimorphia, analisei a evolução morfológica craniana unindo estas duas linhas de pesquisa. Central a genética quantitativa está a matriz de covariância genética (G) que descreve a porção da variância que é efetivamente herdada (no sentido de transmissão de valor entre gerações) e conseqüentemente serve como substrato à seleção. Apesar de ter sido desenvolvida inicialmente para estudos em escala microevolutiva, o arsenal matemático da genética quantitativa pode ser estendida a escalas macroevolutivas caso a matriz G permaneça relativamente estável. Entretanto, como a estimativa de uma matriz G requer um número grande de espécimes aparentados e com genealogia conhecida, utilizei ao longo deste trabalho sua correspondente fenotípica (P). Desta forma, no primeiro capítulo demonstrei a similaridade das matrizes de covariância e correlação P dos marsupiais Didelphimorphia. Em contrapartida, as magnitudes de integração morfológica, que medem o grau de associação entre os caracteres, se mostraram mais variáveis dentro do grupo. A história evolutiva (filogenia) e as distâncias morfológicas entre os gêneros não parecem ter tido influência sobre os padrões nem as magnitudes, já que não se correlacionaram significativamente a eles. No segundo capítulo, estendi estas análises para os gêneros ao longo do seu desenvolvimento e novamente os padrões se mostraram semelhantes, tanto quando comparei a ontogenia de um único gênero, quando analisei diferentes gêneros para diferentes classes etárias. Em contrapartida, as magnitudes de integração se mostraram mais variáveis, com uma tendência a diminuírem com o aumento da idade. Por conta destes resultados, comparei as matrizes de correlação empíricas com matrizes teóricas que expressam hipóteses de modularidade baseadas no desenvolvimento/função compartilhada pelas regiões do crânio. Testei para similaridade das duas regiões principais (face e neurocrânio), cinco sub-regiões (base e abóboda craniana, oral, nasal e zigomático), uma matriz 198 de integração somática (caracteres neurais vs. faciais) e uma de integração total, concatenando as cinco sub-regiões. Foram encontradas somente correlações significativas para as regiões da face e suas sub-regiões nasal e oral. Apesar das variações nas magnitudes de integração observadas nestes dois primeiros capítulos, as respostas evolutivas obtidas para estes gêneros foram todas muito similares. Este resultado, associado a constatação de que grande parte da variação entre os espécimes é devida ao tamanho, ou variações de forma associadas a ele (alometria), me levaram a analisar as conseqüências evolutivas associadas a estas variações alométricas. Assim, no terceiro capítulo analisei as direções de resposta à seleção simulada antes e após a remoção do tamanho. Variações alométricas exercem forte influência sobre estes crânios tornando-os muito integrados morfologicamente, ou seja, a percepção dos módulos que os compõem é muito difícil (baixa modularidade). Isto se reflete em uma maior variação ao longo da linha de menor resistência evolutiva (que resume o eixo de maior variação disponível entre os espécimes), já que os módulos não podem responder a seleção de forma independente (alta integração morfológica). Em marsupiais, esta linha é está alinhada na direção de variações de tamanho. Desta forma, não importa em que direção a seleção esteja atuando, as respostas evolutivas serão usualmente na direção desta linha de menor resistência e conseqüentemente de tamanho. Uma vez que o tamanho é removido, as magnitudes de integração diminuem e a modularidade do crânio aumenta. Por conseguinte, ele passa a ser capaz de responder à seleção em uma gama maior de direções porque aumenta também a relativa independência destes módulos em relação aos demais. Como estes resultados indicam que variações entre os Didelphimorphia são direcionadas a variações no tamanho, devido justamente às restrições impostas pela linha de menor resistência evolutiva, analisei as trajetórias ontegenéticas de dois gêneros irmãos, Didelphis e Philander, separando os efeitos da forma e tamanho nesta diversificação. Para tanto empreguei análises de morfometria tradicional, morfométrica e análises de coeficientes alométricos que apontaram para uma maior diferenciação no tamanho entre eles. Apesar da similaridade entre as trajetórias ontogenéticas destes dois gêneros, espécimes de Didelphis nascem maiores e crescem por mais tempo, como indicado pela sua trajetória mais longa.