Análise cladística de Dendryphantinae (Araneae: Salticidae) - Ruiz, Gustavo Rodrigo Sanches (2010)
Análise Cladística de Dendryphantinae (Araneae: Salticidae) Gustavo R.S. Ruiz Resumo Salticidae (jumping spiders) é a família de aranhas mais diversa, contendo 5.245 espécies descritas (Platnick, 2010). A família é um dos poucos clados inquestionáveis dentro das aranhas, sendo caracterizada pelo par de olhos medianos anteriores bem desenvolvidos, que lhes permitem visão acurada e propiciam a evolução de comportamentos sexuais e estratégias de predação complexos. Apesar de sua monofilia, não há consenso sobre que grupo de aranhas seria o grupo-irmão dos salticídeos. Entretanto, espera-se que a posição filogenética das famílias do polifilético grupo Dionycha seja determinada em breve através dos estudos moleculares do projeto AToL. Embora pouco seja conhecido sobre as relações na base de Salticidae, trabalhos recentes sobre sua filogenia mostram que mais de 90% das espécies formam um único grande clado, os Salticoida, facilmente reconhecidos morfologicamente pela perda da unha tarsal dos palpos, entre outros caracteres. Dentro dos Salticoida, são reconhecidos atualmente três grandes clados. Um deles inclui os Astioida, as subfamílias Baviinae e Ballinae e os Marpissoida. O clado Marpissoida inclui as subfamílias Dendryphantinae, Marpissinae, Synagelinae e alguns gêneros pouco compreendidos, como Itata Peckham & Peckham. Dentre todos os salticídeos, a subfamília Dendryphantinae é um dos poucos grupos com limites bem estabelecidos, incluindo centenas de espécies com carenas na face retrolateral das quelíceras dos machos e palpos dos machos com êmbolos espirais reduzidos. Em geral, os machos também têm faixas longitudinais nas laterais da carapaça e abdômen, enquanto as fêmeas têm o dorso do abdômen marcado por pares de manchas escuras. As quelíceras e o primeiro par de pernas dos machos também são frequentemente robustos e alongados. Apesar de ser uma das maiores subfamílias de Salticidae, Dendryphantinae apresenta uma grande homogeneidade morfológica ao longo de todos seus subgrupos. A falta de caracteres diagnósticos para seus gêneros causou a descrição de um número indiscriminado de novos gêneros com limites pouco estabelecidos. Devido a isso, a classificação atual da subfamília encontra-se em um nível caótico e precisa ser revisada sob um ponto de vista filogenético. Em 2001, foi conduzida uma análise filogenética para a subfamília, utilizando dados moleculares, para investigar sua filogenia e evolução. A amostragem usada, entretanto, não permitiu muitas conclusões, e a posição de cerca de 30 gêneros de Dendryphantinae não incluídos nessa análise ainda é incerta. Baseando-se em uma filogenia mais inclusiva, problemas sobre a sistemática do grupo poderiam ser resolvidos; grupos naturais de gêneros poderiam ser revisados, permitindo sua simplificação e fácil reconhecimento. Devido à morfologia extremamente conservativa no grupo, dados moleculares são necessários para a reconstrução de sua filogenia. Os principais objetivos deste trabalho foi o seqüenciamento de quatro regiões de DNA (os nucleares 28S e Actina e os mitocondriais 16S e ND1) para dendrifantíneos ainda não amostrados em estudos anteriores, permitindo a reconstrução filogenética da subfamília inteira, bem como uma revisão preliminar dos gêneros da subfamília e estudos preliminares sobre biogeografia e evolução de caracteres no grupo. Neste estudo, tentamos amostrar a maior diversidade possível de linhagens de dendrifantíneos, incluindo quase todos os gêneros descritos, algumas espécies incertae sedis e linhagens de espécies não descritas. No total, 85 espécies inétidas de dendrifantíneos tiverem seu DNA sequenciado neste estudo. Desses táxons, a maioria provém da América Central e do Sul, mas alguns são de regiões do Velho Mundo, suplementando dados moleculares já acumulados para táxons da América do Norte. Além dos terminais de Dendryphantinae, utilizamos 40 terminais como grupo-externo, limitando a amostragem ao clado que inclui os Astioida, Baviinae, Ballinae e Marpissoida. No total, as análises contaram com 160 terminais. Para enraizar as árvores, utilizamos terminais de Astioida e Baviinae, nesta ordem de preferência, devido a sua próxima relação com o clado Marpissoida + Ballinae. Análises Bayesianas foram conduzidas utilizando o programa MrBayes (modelo GTR+I+). Foi permitida uma variação dos parâmetros do modelo entre partição de dados. Utilizamos dois conjuntos de partições, um com 8 e um conjunto com 4 partições. No primeiro, tratamos dados nucleares e mitocondriais independentemente. No segundo, tipos similares de DNA, nuclear ou mitocondrial, foram tratados como tendo padrões de evolução similares. Também inferimos árvores utilizando a Parcimônia Máxima para todos os genes independentemente e para a mesma matriz complete usada nas Análises Bayesianas. Análises de parcimônia foram conduzidas utilizando o programa TNT, tratando estados de caracteres como não-ordenados e gaps como missing data. Como resultado das Análises Bayesianas, os clados Ballinae, Marpissoida, Marpissinae, Synagelinae e Dendryphantinae foram recuperados como monofiléticos. A topologia geral encontrada pela Parcimônia Máxima para todos os genes concorda com as Análises Bayesianas: (Astioida (Baviinae (Ballinae (Synagelinae (Marpissinae (Dendryphantinae)))))). Dentro dos Dendryphantinae, o gênero Hentzia Marx é o grupo-irmão do restante da subfamília. Espécies deste gênero, juntamente com os gêneros Anicius Chamberlin, Macaroeris Wunderlich, Phanias F.O.P.-Cambridge, Homalattus White, Mabellina Chickering e Rudra Peckham & Peckham, são os únicos grupos de dendrifantíneos com fúsulos epiândricos. A perda desses fúsulos caracteriza um grande clado que inclui a maioria das espécies da subfamília. O clado dos dendrifantíneos infusulados inclui três grandes clados. O primeiro é representado pelo gênero Zygoballus Peckham & Peckham; o Segundo, tratado aqui como os Alcmenomorfos, é um grande clado que inclui Metaphidippus F.O.P.-Cambridge e vários gêneros sul-americanos, como Chirothecia Taczanowski, Ashtabula Peckham & Peckham, Lurio Simon, Alcmena C.L. Koch e Admirala Peckham & Peckham; o terceiro clado, tratado aqui como os Dendrifantomorfos, inclui os gêneros Ramboia Mello-Leitão, Parnaenus Peckham & Peckham, o grupo Bagheera (Bagheera Peckham & Peckham, Gastromicans Mello-Leitão, Selimus Peckham & Peckham e espécies do grupo limbata de Messua), o grupo Bellota (Bellota Peckham & Peckham, Paradamoetas Simon e Sassacus Peckham & Peckham, entre outros gêneros) e um grande clado da América do Norte. O clado da América do Norte inclui Ghelna Maddison, Terralonus Maddison, Dendryphantes C.L. Koch, Tutelina Simon, Phidippus C.L. Koch, Paraphidippus F.O.P.-Cambridge, Beata Peckham & Peckham, Eris C.L. Koch, Nagaina Peckham & Peckham e Pelegrina Franganillo. Apesar de a subfamília parecer ter tido sua origem no continente Americano, onde ela apresenta uma grande diversificação, os dendrifantíneos colonizaram o Velho Mundo pelo menos três vezes independentemente. Duas dessas invasões são provavelmente mais antigas e foram feitas por linhagens com fúsulos epiândricos (Macaroeris e Homalattus), enquanto a terceira parece ser mais recente, consuzida por um grupo infusulado, o gênero Dendryphantes, que ainda tem membros na América do Norte. Além de estudos biogeográficos, outros aspectos da evolução dos dendrifantíneos, como dimorfismo sexual secundário, mimetismo e evolução de estruturas sexuais, poderão ser inferidos com base na topologia apresentada. Esperamos que este trabalho aumente o interesse de aracnólogos no grupo e propicie revisões, novos trabalhos sobre filogenia e a descrição das centenas de espécies novas de Dendryphantinae que permanecem desconhecidas nas coleções aracnológicas.