Filogenia molecular de Lamiales, com ênfase em espécies nativas de Gratiolaceae - Rodrigues, Cristiane Del Nero (2009)
O histórico da classificação das Scrophulariaceae inclui muitos tratamentos que diferem na delimitação da família. Algumas propostas incluíram grupos que atualmente correspondem a famílias, como Globulariaceae, Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae e Selaginaceae. A tribo Gratioleae, tradicionalmente incluída em Scrophulariaceae, nos últimos anos vem sendo considerada um grupo de Plantaginaceae. Contudo, em trabalho recente a tribo Gratioleae foi promovida para o nível de família (G ratiolaceae). Como até o momento o posicionamento dos gêneros em Gratiolaceae tem-se baseado somente em caracteres morfológicos, pretendeu-se neste trabalho estabelecer os relacionamentos de afinidade dentro da família com base em critérios da filogenia molecular. Outro objetivo foi avaliar a monofilia de seus gêneros constituintes. O estudo compreendeu a obtenção de sequências de DNA mitocondrial (NAD) e do cloroplasto (rps16 e trnL-trnL-F). Inferências filogenéticas foram realizadas com base nas sequências de DNA por meio dos critérios de máxima parcimônia e probabilidades posteriores (análise bayesiana). A congruência das topologias obtidas com análises filogenéticas de parcimônia baseadas em sequências de regiões de DNA individuais foi avaliada por meio do teste ILD. Os resultados apóiam propostas de estudos filogenéticos anteriores de exclusão de Gratiolaceae de quatro gêneros: Capraria, Limosella, Lindenbergia e Stemodiopsis. Com isso, Gratiolaceae assume a condição monofilética, sendo constituída pelos gêneros Achetaria, Bacopa, Conobea, Dopatrium, Gratiola, Hydrotriche, M ecardonia, Otacanthus, Philcoxia, Scoparia, Stemodia e Tetraulacium. Dentre eles, além de Tetraulacium (gênero monoespecífico), outros gêneros monofiléticos e bem sustentados são Gratiola,Mecardonia e Scoparia. Os resultados sugerem a combinação de Achetaria e Otacanthus num único gênero. Essa proposta foi também sugerida com base em caracteres morfológicos e palinológicos. No clado de Scoparia, observa-se uma correlação entre o posicionamento das espécies e sua distribuição geográfica. A espécie com posição basal no clado (S. dulcis) apresenta distribuição mais ampla, seguida de S. montevidensis com distribuição mais restrita, abrangendo os estados do sul e chegando ao Mato Grosso e parte da Amazônia. S. pinnatifida e S. ericacea, em posição mais derivada no clado, apresentam distribuição restrita ao sul do Brasil. Bacopa é um gênero parafilético, havendo necessidade de inclusão de Conobea scoparioides para se conseguir a monofilia. Conobea multifida é filogeneticamente relacionada a Scoparia e a um grupo de espécies de Stemodia. As análises não permitiram o estabelecimento confiável de relacionamentos entre Tetraulacium o os demais gêneros. Gratiola é um gênero monofilético e fortemente relacionado a Achetaria, Otacanthus e a um grupo de espécies de Stemodia. Stemodia mostrou-se polifilético nas análises, com as seguintes relações de afinidades filogenéticas: S. vandellioides -M ecardonia; S. stellata -Philcoxia; (S. durantifolia, S. glabra, S. maritima, S. microphylla, S. veronicoides) (Achetaria, Otacanthus); (S. foliosa, S. trifoliata e S. verticillata) (Scoparia, Conobea multifida). S. maritima é a espécie tipo do gênero e somente S. durantifolia e S. glabra emergiram no mesmo clado que S. maritima. S. microphylla e S. veronicoides formam um clado fortemente sustentado e apoiado também por sinapomorfias morfológicas.