Bases ontogenéticas das folhas unifolioladas e sua evolução em Galipeinae (Rutaceae, Sapindales)

Detalhes bibliográficos
Ano de defesa: 2025
Autor(a) principal: Raymundo, Carlos Eduardo Valério
Orientador(a): Não Informado pela instituição
Banca de defesa: Não Informado pela instituição
Tipo de documento: Tese
Tipo de acesso: Acesso aberto
Idioma: por
Instituição de defesa: Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP
Programa de Pós-Graduação: Não Informado pela instituição
Departamento: Não Informado pela instituição
País: Não Informado pela instituição
Palavras-chave em Português:
Link de acesso: https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-05092025-175758/
Resumo: Estudos sobre o desenvolvimento foliar têm despertado o interesse de botânicos ao longo dos séculos, especialmente no que diz respeito às variações nos padrões foliares. Entretanto, a condição unifoliolada uma forma de folha composta com apenas um folíolo ainda é pouco explorada e compreendida. Neste trabalho, analisamos a condição unifoliolada em diferentes gêneros da subtribo Galipeinae, o grupo mais diverso das Rutaceae neotropicais, e propomos novas perspectivas para sua interpretação no grupo. Folhas unifolioladas estão presentes em 13 dos 27 gêneros, e a presença de um swollen apical no pecíolo é o principal caráter morfológico utilizado para sua definição. Entretanto, algumas espécies não apresentam o swollen apical, ainda assim elas são classificadas como unifolioladas. Em algumas linhagens o padrão unifoliolado se mantém ao longo de toda a ontogenia da planta. No entanto, em Conchocarpus heterophyllus, evidenciamos a formação de folhas com mais de um folíolo em estágios posteriores do desenvolvimento, demonstrando ser um caso de heteroblastia o primeiro registro para o grupo. Descrevemos, pela primeira vez, a ontogênese de estipelas em Neoraputia alba, o primeiro relato de estruturas foliares de natureza estipular para a subtribo Galipeinae. Nossas análises revelam que as folhas unifolioladas estudadas seguem uma rota ontogenética semelhante a de folha simples e não formam morfologicamente primórdios de folíolos laterais. Entretanto, a partir da arquitetura vascular ao longo do pecíolo identificamos dois padrões de folhas unifolioladas: 1) linhagens com a presença de traços vasculares de folíolos laterais. O que evidencia que os primórdios de folíolos laterais são iniciados, porém, precocemente abortados. Esses traços vasculares são o Novo marcador da condição unifoliolada no grupo. 2) linhagens ao qual se alinha com a condição simples, não há traços de folíolos laterais. Esta tese foi estruturada em quatro capítulos no formato de manuscritos científicos, trazendo contribuições para o entendimento da ontogênese de folhas compostas unifolioladas, e especialmente para a redefinição de critérios diagnósticos baseados na arquitetura vascular. O swollen apical, tradicionalmente utilizado como marcador da condição unifoliolada em Rutaceae, não é um caráter definidor da sua condição composta em membros de Galipeinae. Como alternativa, propomos a presença de traços vasculares de folíolos laterais.
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Entretanto, algumas espécies não apresentam o swollen apical, ainda assim elas são classificadas como unifolioladas. Em algumas linhagens o padrão unifoliolado se mantém ao longo de toda a ontogenia da planta. No entanto, em Conchocarpus heterophyllus, evidenciamos a formação de folhas com mais de um folíolo em estágios posteriores do desenvolvimento, demonstrando ser um caso de heteroblastia o primeiro registro para o grupo. Descrevemos, pela primeira vez, a ontogênese de estipelas em Neoraputia alba, o primeiro relato de estruturas foliares de natureza estipular para a subtribo Galipeinae. Nossas análises revelam que as folhas unifolioladas estudadas seguem uma rota ontogenética semelhante a de folha simples e não formam morfologicamente primórdios de folíolos laterais. Entretanto, a partir da arquitetura vascular ao longo do pecíolo identificamos dois padrões de folhas unifolioladas: 1) linhagens com a presença de traços vasculares de folíolos laterais. O que evidencia que os primórdios de folíolos laterais são iniciados, porém, precocemente abortados. Esses traços vasculares são o Novo marcador da condição unifoliolada no grupo. 2) linhagens ao qual se alinha com a condição simples, não há traços de folíolos laterais. Esta tese foi estruturada em quatro capítulos no formato de manuscritos científicos, trazendo contribuições para o entendimento da ontogênese de folhas compostas unifolioladas, e especialmente para a redefinição de critérios diagnósticos baseados na arquitetura vascular. O swollen apical, tradicionalmente utilizado como marcador da condição unifoliolada em Rutaceae, não é um caráter definidor da sua condição composta em membros de Galipeinae. Como alternativa, propomos a presença de traços vasculares de folíolos laterais.Studies on leaf development have intrigued botanists for centuries, particularly with regard to variations in leaf patterning. However, the unifoliolate conditiona type of compound leaf bearing only a single leafletremains poorly explored and understood. In this work, we analyze the unifoliolate condition across different genera of the subtribe Galipeinae, the most diverse clade within Neotropical Rutaceae, and propose new perspectives for its interpretation. Unifoliolate leaves are present in 13 out of the 27 genera of Galipeinae, and the presence of a swollen apical region on the petiole has traditionally been used as the main morphological feature for their identification. However, some species lacking this swollen apex are still classified as unifoliolate. In certain lineages, the unifoliolate pattern is maintained throughout the entire ontogeny of the plant. Nevertheless, in Conchocarpus heterophyllus, we observed the formation of leaves with more than one leaflet at later developmental stages, revealing a case of heteroblastythe first record of this phenomenon in the group. We also describe, for the first time, the ontogeny of stipels in Neoraputia alba, representing the first evidence of stipular leaf structures within the subtribe Galipeinae. Our analyses reveal that the unifoliolate leaves studied follow an ontogenetic trajectory similar to that of simple leaves, with no morphological formation of lateral leaflet primordia. However, based on the vascular architecture of the petiole, we identified two distinct unifoliolate leaf patterns: 1) lineages that exhibit vascular traces of lateral leaflets, indicating that leaflet primordia are initiated but aborted at early developmental stages. These traces serve as new markers of the unifoliolate condition in the group. 2) lineages consistent with the simple leaf condition, in which no vascular traces of lateral leaflets are present. This dissertation is structured into four chapters, each in the format of a scientific manuscript, and contributes to our understanding of the ontogeny of unifoliolate compound leaves. Importantly, it supports the redefinition of diagnostic criteria based on vascular architecture. The swollen apex, traditionally used as a diagnostic character for the unifoliolate condition in Rutaceae, is not a reliable indicator of compound leaf identity in Galipeinae. As an alternative, we propose the presence of vascular traces of lateral leaflets as a more robust diagnostic character.Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USPPinna, Gladys Flávia de Albuquerque Melo deRaymundo, Carlos Eduardo Valério2025-07-01info:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/doctoralThesisapplication/pdfhttps://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-05092025-175758/reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USPinstname:Universidade de São Paulo (USP)instacron:USPReter o conteúdo por motivos de patente, publicação e/ou direitos autoriais.info:eu-repo/semantics/openAccesspor2025-09-08T19:55:07Zoai:teses.usp.br:tde-05092025-175758Biblioteca Digital de Teses e Dissertaçõeshttp://www.teses.usp.br/PUBhttp://www.teses.usp.br/cgi-bin/mtd2br.plvirginia@if.usp.br|| atendimento@aguia.usp.br||virginia@if.usp.bropendoar:27212025-09-08T19:55:07Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP - Universidade de São Paulo (USP)false
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